СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА

Секретообразование плотно сплетено с функционированием се­креторных клеток альвеолярного эпителия и их структурных ком­понентов. Более принципиальные звенья в цепи клеточных процессов, обеспечивающих образование и выделение из клеточки секреторно-


го продукта, последующие: а) синтез разных типов РНК (рРНК, мРНК, тРНК), обусловленный генетической информацией, со­держащейся в ядре; б) роль мРНК СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА и тРНК в синтезе белка на рибосомах (полисомах); в) деятельность структур эндоплазма™ -ческого ретикулума в сегрегации и перемещении секреторного продукта; г) концентрация и «упаковка» секреторного продукта структурами комплекса Гольджи.

Понятие «организация секреторного процесса» включает и стро­гую регламентацию секретообразования. Разнообразные процес­сы синтеза и преформирования первичных и промежных форм СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА секреторного продукта строго локализованы и проходят в опре­деленные промежутки времени. Эта пространственно-временная последовательность непременно укладывается в рамки секретор­ного цикла. Очень принципиальной особенностью многих клеток является изменение их морфологических характеристик на всех его шагах. Способы электрической микроскопии и авторадиография, также цитофизиологические наблюдения в процессе прижизненного иссле­дования позволили выявить СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА определенные этапы секреторного цик­ла: 1) поступление веществ — предшественников секрета в тело клеточки; 2) синтез первичного секрета; 3) внутриклеточный транс­порт, предстоящая обработка и скопление секреторного продук­та; 4) удаление из клеточки, выведение секрета (экструзия). Таким макаром, секреторный цикл — это последовательное про­хождение клеточкой стадий метаболических и структурных пере­строек, обеспечивающих полное СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА перевоплощение секреторного про­дукта от поступления веществ-предшественников до вывода из тела клеточки готового сформированного продукта секреции.

Конфигурации, происходящие в секреторном эпителии при ин­тенсификации секреции, указывают на то, что некие процес­сы приходятся на начало секреторного цикла — активация ядер­ного аппарата совпадает с интенсификацией транспортных про СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­цессов. На первых шагах секреторного цикла, сходу после удале­ния ранее синтезированного секрета, происходит существенное повышение объема секреторных клеток и изменение их формы от уплощенной к цилиндрической; при одновременной интенсифи­кации транспортных и синтетических процессов изменяется био­электрическая активность клеточки: Функциональное набухание обосновано резвым поступлением в клеточку осмотически актив­ных веществ — глюкозы СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА, аминокислот и электролитов. Удлинение эпителиальных клеток связано с сократительной активностью внутриклеточных цитоскелетных структур: разрушение их с помо­щью колхицина предупреждает изменение формы клеток.

На исходных стадиях секреторного цикла в пару раз уси­ливается активность таких транспортных ферментов, как, напри­мер, щелочная фосфатаза. С повышением объема цитоплазмы секреторной СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА клеточки совпадает увеличение уровня содержания РНК. Новообразование РНК и транспорт ее в цитоплазму вызва-





ны, в свою очередь, активацией генома клеточки. Интенсифика­ция транскрипционной активности хроматина проявляется в по­вышении содержания деконденсированного хроматина и усиле­нии связывания флюоресцентных индикаторов, указывающих на дерепрессию определенных участков генома.

В процессе секреторного цикла на полисомах СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА, расположенных на поверхности каналов эндоплазматического ретикулума, происхо­дит синтез пептидных цепей. В полисоме на одну молекулу мРНК приходится несколько рибосом; образование полисомных комп­лексов обеспечивает более действенное внедрение мРНК. Пройдя через одну и ту же серию кодонов мРНК, рибосомы синте­зируют однотипный белок. На рибосомах синтез белка осущест СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­вляется за 2...3 мин, в течение последующих 10 мин меченые амино­кислоты обнаруживаются в составе пептидной либо белковой моле­кулы в просвете каналов эндоплазматического ретикулума. В клет­ках молочной железы эндоплазматический ретикулум участвует и в синтезе молочного жира.

Потом секреторный продукт поступает в комплекс Гольджи, где полипептидные цепи сформировывают мицеллы казеина СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА за счет образо­вания фосфатных и кальциевых связей. Структуры комплекса Гольджи производят еще одну функцию секреторной клеточки — синтез молочного сахара (лактозы). Лактоза, сформированная за время прохождения компонент комплекса Гольджи, по цито­плазме вкупе с гранулками казеина перебегает в полость альвеолы при опорожнении везикул. Разумеется, это более успешный СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА путь выхода молочного сахара из клеточки, так как лактоза неспособ­на просачиваться через клеточную мембрану.

Размещающийся в конденсирующих везикулах комплекса Гольджи секреторный продукт, состоящий из казеина и лактозы, также липидные глобулы для выведения из клеточки передвигаются в ее апикальную зону. Это направленное перемещение связано с электронной поляризацией клеток альвеолярного эпителия: внут СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­риклеточные везикулы передвигаются к положительному полюсу клеточки. При действии физиологически активных веществ, усилива­ющих выделение секрета из клеток, развивается гиперполяризация клеточной мембраны, усиливающая степень поляризации клеточки. Вкупе с этим в процессах выведения секрета за границы секретор­ной клеточки, непременно, участвуют сократительные элементы: ци-тоскелета при обработке молочной железы СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА колхицином, вещест­вом, разрушающим микротрубочки, экструзия прекращается.

Электронномикроскопическое исследование секреторных кле­ток позволяет детализировать процесс удаления секрета. Большая жировая капля (глобула) приближается к апикальной мембране и облекается ею. По мере роста контакта с плазматической мембраной капля больше выступает в просвет альвеолы. Оги­бая жировую каплю, плазматическая мембрана сужается у СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА основа­ния и перешнуровывается, а потом отрывается и попадает в по-


лость альвеолы. Выведение из клеточки белка и лактозы происходит по другому: заключенные в мембраны конденсирующие вакуоли подхо­дят к апикальной мембране. Мембрана вакуоли соединяется с плаз­матической мембраной, потом полость вакуоли вполне раскры­вается и ее содержимое СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА опорожняется в просвет альвеолы. Заметим, что плазматическая мембрана после того, как ее часть пошла на по­крытие молочного жирового шарика, восстанавливается за счет расправления на апикальной ее поверхности стены везикулы, при­носящей белковые секреторные гранулки. Следует выделить, что декапитация и, как следует, апокриновый тип секреции в мо­лочной железе не СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА происходит. Белок выходит из клеточки по мер-окриновому типу, а для удаления жира употребляется леммокрино-вый (лат. lemma — оболочка) принцип экструзии.

Альвеола — структурно-функциональная единица молочной же­лезы. Как проявили исследования на культивированных изолиро­ванных клеточках молочной железы, уровень их секреции оказывает­ся существенно ниже, чем в клеточном обществе. Другими словами СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА для со­хранения секреторной функции железистых органов и, а именно, молочной железы, нужна целостность клеточного комплекса как многофункциональной единицы. Для большинства экзокринных же­лез, включая молочную, таковой «неделимой» единицей является аль­веола либо ацинус. При анализе принципов объединения клеток в альвеолярном комплексе более необходимыми являются межклеточ СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­ное взаимодействие и последовательность развития реакций в от­дельных компонентах клеточного ансамбля.

Взаимодействие меж секреторными клеточками обосновано функционированием межклеточных контактов, расположенных на сопредельных поверхностях клеток. При внутриклеточной инъекции флюоресцентной метки в одну из клеток альвеолы уже через 10...15 мин флуорохром находится в 2...3 распо­ложенных рядом клеточках, что свидетельствует о существовании межклеточного обмена СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА большими молекулами. При развитии физиологических реакций альвеолы первыми реагируют (около 25 % клеток), и только потом через 10... 15 мин в реакцию вовле­каются другие клеточки. Система высокопроницаемых кон­тактов соединяет воединыжды клеточки в многофункциональный синцитий при со­хранении клеточной обособленности. При повреждении сосед­них клеток оставшиеся целыми клеточки «отключают» высоко-проницаемые контакты СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА и распространение инфы по альвеоле прекращается.

Барьерные характеристики секреторного эпителия формируются за счет наличия специального замыкательного комплекса плотного контакта, размещенного на границе меж апикальной и лате­ральной зонами клеточной мембраны. Через альвеолярный барьер i ie попадают особые вещества (пероксидаза и флуоресцеин натрия). Все вещества, попадающие в просвет альвеолы, обяза СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­тельно должны пройти через секреторную клеточку.





Взаимодействие меж миоэпителиальными и секреторными
клеточками появляется в процессе многофункционального сопряжения процес­
сов выведения ранее синтезированного молока и включения кле­
ток альвеолярного эпителия в новый секреторный цикл. Выве­
дение молока из полости альвеол и возбуждение секреторного
процесса в железистых клеточках воспроизводится гормоном ней-
рогипофиза — окситоцином СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА и медиатором нервной системы —
ацетилхолином. Не считая того, при блокаде М-холинорецепторов
реакция клеток альвеолярного эпителия не развивается, хотя со­
кращения миоэпителия и выведение молока из полости альвеолы
происходят. В миоэпителиальных клеточках на основании гисто­
хим исследования выявлена возможность синтеза аце-
тилхолина, найдена активность специфичного фермента
ацетилхолинтрансферазы. Не считая того, нарушение синтеза аце СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА-
тилхолина приводит к отсутствию реакций секреторного эпите­
лия, и только введение его снаружи восстанавливает секрецию. Си­
стема инактивации ацетилхолина представлена в молочной же­
лезе холинэстеразами, посреди которых обнаружены как ацетилхо-
линэстераза, так и ацилгидролазы. Действие антихолинэстераз-
ных препаратов, предупреждающих гидролиз ацетилхолина, обес­
печивает потенцирующий эффект. Таким макаром, можно СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА гово­
рить о существовании типичного механизма передачи регу­
лирующих воздействий с сократительной структуры альвеолы (мио-
эпителиальной клеточки) на секреторные клеточки при помощи меди­
атора (ацетилхолина), который синтезируется в миоэпителии и
выделяется в место меж секреторной и миоэпителиаль-
ной клеточками и улавливается холинрецепторами на мембране |
секреторной клеточки (рис. 10.2). ;

Сокращение миоэпителиальных клеток развива СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА- > ется при действии окситоцина и ацетилхолина, при этом клеточки об- \ ладают самостоятельными окситоциновыми и холинорецептора- i ми. Атропин не прекращает сократительной реакции альвеолы, а кооперативный эффект деяния ацетилхолина и окситоцина оказы­вается посильнее, чем каждого из их в отдельности. Существенное изменение сократительной активности миоэпителия наступает под воздействием СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА катехоламинов, блокирующих сокращения альвеол в ответ на действие окситоцина. Угнетение сокращений миоэпи-телиальной клеточки связано с реакцией Р-адренорецепторов, пре­дотвращающих следующую сократительную активность. Сокра­щения миоэпителия развиваются при деполяризации мембраны, в том числе и под действием электронного тока с продолжительностью импульса более 350 мс.

Сократительный аппарат миоэпителиальных клеток аналоги- < чен СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА таковому у клеток гладкой мускулатуры и представлен мио-фибриллами, заполняющими тело и отростки клеток. Любая мио-фибрилла построена из нацеленных в продольном направ­лении миофиламент шириной от 50 до 80 нм. Находится


Рис. 10.2. Схема межклеточных отношений в альвеолах молочной железы:

МЭП— миоэпителиальная клеточка; ЯГ—секреторная клеточка; ПА — по­лость альвеолы; К СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА— капилляр; В —везикулы; ЖК— жировая клеточка; ФБ — фибробласт; НВ — нервишки

центральная линия прикрепления — аналог Z-мембраны. Вместе с аналогом Z-мембраны выявлены электронноплотные и элект-роннопрозрачные участки, подобные дискам А и I. Соединенные вместе и с Z-мембраной миофиламенты заполняют про­странство отростков миоэпителиальных клеток, при этом в месте прикрепления к плазматической СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА мембране увеличена электрическая плотность хемидесмосома. Сокращения миоэпителия связаны с увеличением концентрации кальция снутри клеточки. Найдено два места депонирования ионизированного кальция — это каналы эндоплазматического ретикулума и примембранные везикулярные структуры. При действии окситоцина и развитии сокращения миоэпителиальной клеточки ионизированный кальций обнаружива­ется в пространстве меж миофиламентами.

Кровоснабжение альвеол значительно изменяется в СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА процессе секреторного цикла, при этом расширение микрососудов и раскрытие дополнительных капилляров обеспечивают рабочую гиперемию органа. Регистрация кровенаполнения сосудов, окру­жающих альвеолу, позволяет найти наличие двухфазной реакции краткосрочной вазоконстрикции (сужения сосудов), обусловленной действием окситоцина (структурного аналога вазопрессина) и долговременной вазодилятацией (расширением сосу­дов). Интенсивность секретообразования плотно сплетена с полно СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА­ценным кровоснабжением органа: большой кровоток значитель­но увеличивается при становлении лактации и увеличении молочной продуктивности в лактационный период. Нарушение образования


молока при гипогалактии обычно связано и с отклонениями в ге­модинамике. По данным реологического исследования, сущест­венно понижается амплитуда пульсовой волны, сглаживаются ка-такрота и анакрота, что показывает на спазм микрососудов СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА молоч­ной железы. Совместно с этим падение молочной продуктивности со­провождается понижением кожной температуры молочной железы наО,5...1,5°С.


studenchestvo-pomozhet-izmenit-zhizn-k-luchshemu-zvezda-seriala-univer-mariya-kozhevnikova-i-znamenitij-bokser-nikolaj.html
student-discipline-northwestern-polytechnic-university.html
student-dolzhen-umet-obyasnyat-mehanizmi-sukcessij-po-predlozhennim-modelyam-rabochaya-programma-disciplini-geobotanika-blok-disciplin-m2.html